Биофизические принципы формирования

q = С Dφ = 1,26·10-11 Ф ·10-1 В = 1,26·10-12 Кл,

что соответствует

n = q/F = 1,26·10-12 Кл/9,65·104 Кл/моль = 1,3·10-17 моль ионов.

Объем клетки

V = 4/3·pr3 = 4/3·p(10-5м) 3 = 4,2·10-15 м3.

Тогда изменение концентрации ионов в клетке вследствие выхода из клетки 1,3·10-17 моль ионов равно:

Dс = n / V = 1,3·10-17 моль/ 4,2·10-15 м3 = 3,1·10-3 моль/м3 = 3,1·10-3 ммоль/л,

что составляет всего 10-3 % от концентрации калия внутри клетки (»360 ммоль/л). Таким образом, чтобы создать равновесный нернстовский мембранный потенциал, через мембрану должно пройти пренебрежимо малое количество ионов по сравнению с общим их количеством в клетке.

2. Постоянная длины немиелинизированного нервного волокна l=55 мкм. На каком расстоянии x от места возбуждения потенциал уменьшается в три раза?

Решение.

Используя выражение , получаем:

откуда x = l ln3, x = 55 ln3 = 60,4 мкм.

Задачи для самостоятельного решения

1. Рассчитайте равновесный мембранный потенциал Dφ, создаваемый ионами калия, если их внутриклеточная концентрация ci=500 ммоль/л, внеклеточная – co=10 ммоль/л. Температура t=27 °С.

2. Внутри — и внеклеточная концентрация ионов хлора равны соответственно ci=150ммоль/л и co=500 ммоль/л. Потенциал покоя при этом Dφ=-32 мВ. Вычислите температуру клетки t.

3. Во сколько раз внутриклеточная концентрация ионов калия должна превышать наружную, чтобы потенциал покоя составлял Dφ=91 мВ. Температура t=37°С.

4. Вычислите теоретическое значение максимума потенциала действия Dφ при температуре t=37°С, считая, что цитоплазматическая мембрана нервного волокна в этих условиях проницаема только для ионов натрия. Внутри — и внеклеточная концентрация натрия равны соответственно ci=23 ммоль/л и co=150 ммоль/л.

5. В покое проницаемости мембраны для ионов калия и натрия относятся как PK: PNa=1 : 0,04, а при возбуждении – PK: PNa=1 : 20. Внутриклеточная концентрация ионов калия составляет [K+]i=350 ммоль/л, внеклеточная – в 50 раз меньше; внутриклеточная концентрация ионов натрия [Na+]i=50 ммоль/л, внеклеточная — в 10 раз выше. Определите равновесный потенциал DφK и DφNa для каждого из этих ионов, величину потенциала покоя Dφп и потенциала действия Dφд. Температура t=27 °С.

6. Концентрации (в миллимолях на литр) основных вне — и внутриклеточных ионов для гигантской нервной клетки Aplysia приблизительно равны:

[K+]o=20; [K+]i=280; [Na+]o=485; [Na+]i=61; [Cl-]o=485; [Cl-]i=51 ммоль/л.

а) Определите равновесный потенциал Нернста для натрия, калия и хлора. Выразите его как потенциал внутри (i) минус потенциал снаружи (o).

б) Потенциал покоя клетки равен -49 мВ. Какие ионы находятся при этом в равновесии, а какие нет? Для последних укажите, в каком направлении движутся ионы. Какому условию должно удовлетворять результирующее движение ионов? Почему?

7. Возьмите за исходное уравнение Нернста-Планка. Считайте, что мембрана проницаема только для K+.

а) Выведите выражение для калиевого равновесного потенциала.

б) Для каждой используемой переменной или константы укажите единицу измерения.

8. Пусть для гигантской нервной клетки вне — и внутриклеточных концентрации основных ионов составляют:

[K+]o=12; [K+]i=280; [Na+]o=480; [Na+]i=61; [Cl-]o=490; [Cl-]i=51 ммоль/л.

Проницаемости в покоящейся мембране находятся в соотношении

PK : PNa : PCl =1 : 0,12 : 1,44.

Используйте уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца, чтобы получить математическое выражение и значение для потенциала покоя клетки через указанные параметры. Повторите вычисления в предположении, что

PK : PNa : PCl =0,01 : 1,00 : 0,01.

9. В месте возбуждения немиелинизированного нервного волокна трансмембранная разность потенциалов составляет Dφ0 =35 мВ. Определите разность потенциалов Dφ на расстоянии x=40 мкм, если постоянная длины этого волокна равна l=70 мкм.

10. На каком расстоянии x в немиелинизированном нервном волокне трансмембранная разность потенциалов Dφ0 уменьшается вчетверо, если постоянная длины этого волокна равна l=70 мкм.

11. Трансмембранная разность потенциалов в немиелинизированном нервном волокне уменьшается вдвое на расстоянии x=30 мкм. Вычислите постоянную длины l волокна.

12. Вычислите диаметр D аксона, если удельное сопротивление единицы толщины мембраны rм=80 мОм·м2, удельное сопротивление аксоплазмы равно rа=0,4 Ом·м, постоянная длины l=4,5 мм.

13. Ионные концентрации (в мМ) для гигантского нервного волокна животного Примерус равны: [K+]o=10; [K+]i=300; [Na+]o=500; [Na+]i=50. Вычислите значение мембранного потенциала, если:

а) PK / PNa = 0,05; б) PK / PNa = 0,05 и [Na+]o=100.

Температура клетки t=27 °С.

14. Для аксона кальмара в покое в условиях нулевой внеклеточной концентрации ионов K+ измеренное значение Dφм = -156 мВ. Ионные компоненты имеют следующие концентрации: [K+]i=400 мМ; [Na+]o=100 мМ; [Na+]i=4 мМ. Используя, если необходимо, допустимые приближения, определите отношение r= PNa / PK. Температура клетки t=27 °С.

15. Оценить потенциал покоя нервной клетки, если в состоянии покоя PK / PNa = 20. Потенциалы Нернста для калия и натрия равны соответственно -90 мВ и +60 мВ.

16. Потенциал покоя мембраны равен -105 мВ. Концентрацию хлора во внеклеточной среде мгновенно меняют до 35 мМ, а трансмембранный потенциал быстро увеличивается до -80 мВ. Определите отношение проводимостей мембраны для ионов калия и хлора.

17. При фиксированном трансмембранном потенциале Dφм = -40 мВ был зарегистрирован ток через одиночный натриевый канал INa = 1,6 пА. Вычислите проводимость канала gNa, если внутриклеточная концентрация ионов натрия [Na+]i= 70 мМ, а внеклеточная [Na+]o=425 мМ, температура клетки t=27 °С. При решении необходимо учесть, что в методе фиксации потенциала ток, направленный из клетки наружу, считается положительным, а из окружающей среды внутрь – отрицательным.

7. Биофизические принципы формирования

сигнала ЭКГ

В разделе контролируются знания по следующим вопросам: механизмы формирования внешних электрических полей тканей и органов: биофизические принципы исследования электрических полей в организме; понятие дипольного эквивалентного электрического генератора; механизмы формирования электрограмм на примере сигнала ЭКГ; основные понятия: электропроводность, удельное сопротивление, электрический диполь, дипольный момент, диэлектрическая восприимчивость; магнитная проницаемость; дипольный эквивалентный электрический генератор; токовый диполь, мультипольное разложение, электрокардиограмма, стандартные отведения, векторкардиография, электрическая ось сердца [1, 2, 4, 10-12].

Контрольные вопросы

1. Токовый электрический генератор, моделирующий электрическую активность сердца имеет внутреннее сопротивление Rг:

а) Rг << Rср, где Rср – сопротивление внешней токопроводящей среды;

б) Rг = Rср; в) Rг ≤ Rср; г) Rг ≥ Rср; д) Rг >> Rср.

2. Электрический дипольный момент токового электрического диполя определяется как:

а) ; б) ; в) ; г) ; д) .

3. Потенциал электрического поля токового униполя в однородной неограниченной среде равен:

а) ; б) ; в) ;

г) ; д) .

4. Потенциал электрического поля, создаваемого конечным диполем, представляет:

а) сумму двух слагаемых, пропорциональных l/r2 и l2/r3;