Перенос молекул (атомов) через мембраны. уравнение фика

Вторая функция, общая для всех мембран — это функция "монтажной платы" или матрицы, на которой располагаются в определенном порядке белки и белковые ансамбли, образующие системы переноса электронов, запасания энергии в форме АТФ, регуляции внутриклеточных процессов гормонами, поступающими извне и внутриклеточными медиаторами, узнавания других клеток и чужеродных белков, рецепции света и механических воздействий и т. д.

Гибкая и эластичная пленка, которой по существу являются все мембраны, выполняет и определенную механическую функцию, сохраняя клетку целой при умеренных механических нагрузках и нарушениях осмотического равновесия между клеткой и окружающей средой.

Общая площадь всех биологических мембран в организме человека достигает десятков тысяч квадратных метров. Относительно большая совокупная площадь мембран объясняет их уязвимость при действии факторов внешней среды, таких как облучение, высокая (при ожоге) и низкая (при обморожении) температура, обезвоживание и др.

5. Перенос молекул (атомов) через мембраны. Уравнение Фика

Важной характеристикой мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Вероятность такого проникновения зависит как от направления перемещения частиц (в клетку или из клетки), так и от разновидности молекул и ионов.

Эти вопросы относятся к явлениям переноса. Таким термином называют самопроизвольные необратимые процессы, в которых благодаря молекулярному движению из одной части системы в другую переноситсякакая-либо физическая величина.

Рассмотрим наиболее существенные для биологических мембран явления: перенос вещества (диффузию) и перенос заряда (электропроводность).

Как синоним переноса частиц в биофизике используется термин «транспорт частиц».

Основное уравнение диффузии имеет вид

, (1)

где I — плотность потока частиц, – коэффициент диффузии, τ – среднее время оседлой жизни молекулы (среднее время перескока), δ – среднее расстояние между молекулами, c=m∙n – массовая концентрация, m – масса молекулы, n – концентрация молекул. Знак «-» показывает, что суммарная плотность потока частиц при диффузии направлена в сторону уменьшения их концентрации (увеличения градиента концентрации).

(1) называется уравнением Фика.

Уравнение Фика описывает диффузию в однородной среде. Модифицируем его для случая диффузии через мембрану. Обратим внимание на следующий известный факт: на границе раздела двух сред (например, воды и масла) обязательно имеет место скачкообразное изменение концентрации частиц диффундирующего вещества. Например, если в сосуд, в котором поверх воды налито масло, бросить соль, то ее концентрации в этих средах будут различны.

Применим уравнение Фика к биологической мембране.

Пусть концентрация частиц, диффундирующих через мембрану, изменяется в мембране линейно (рис.9).

Рис.9. Распределение концентрации частиц, проходящих через мембрану

Тогда

где – толщина мембраны, сi – концентрация частиц внутри клетки, с0 – снаружи клетки, сmi – концентрация частиц в мембране у ее внутренней поверхности, cmo – концентрация частиц в мембране у ее внешней поверхности.

Отсюда

или

.

Практически легче определять концентрации частиц не внутри мембраны (cmi и cmo), а вне мембраны: в клетке (сi) и снаружи клетки (co). Предположим, что

где k — коэффициент распределения частиц между мембраной и окружающей средой. Тогда cmo = kco, cmi = kci , и имеем

.

Отсюда

или, окончательно

, (2)

где – коэффициент проницаемости , характеризующий способность мембраны пропускать те или иные вещества.

6. Перенос заряженных частиц. Электродиффузное уравнение Нернста-Планка

На мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле, которое влияет на диффузию заряженных частиц (ионов и электронов).

Плотность потока заряда дается выражением

, (3)

где φ – потенциал поля, F=eNA — постоянная Фарадея, Z – валентность, Um – подвижность диффундирующих частиц для одного моля.

В общем случае перенос ионов зависит от неравномерности их распределения и воздействия электрического поля. Суммарная плотность потока частиц определяется электродиффузным уравнением Нернста-Планка

. (4)

Для нейтральных частиц (Z=0) уравнение Нернста-Планка переходит в уравнение Фика.

7. Пассивный транспорт веществ через мембрану

Определенный химический состав цитоплазмы каждой клетки поддерживается регулированием транспорта различных веществ через мембраны. Различают два вида транспорта: пассивный и активный.

Пассивный транспорт — перенос молекул и ионов через мембрану, который осуществляется в направлении меньшей их концентрации. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии. Он стремится выровнять концентрации частиц по разные стороны от мембраны, т. е. свести к нулю величины их градиентов. Если бы в клетках существовал только пассивный транспорт, то значения физической величины внутри и вне клетки сравнялись бы, но этого не происходит.

Различают несколько типов пассивного транспорта (рис. 10).

·  Простая диффузия через липидный слой. Она подчиняется уравнению Нернста—Планка. В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, ряда лекарственных веществ. Однако простая диффузия протекает достаточно медленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питательными веществами.

·  Транспорт через каналы (поры). Канал — участок мембраны, включающий белковые молекулы и липиды, который образует в мембране проход. Этот проход допускает проникновение через мембрану молекул воды, крупных ионов. Наличие каналов увеличивает проницаемость Р. Проницаемость Р зависит от числа каналов и от их радиуса.

Каналы могут проявлять селективность по отношению к разным ионам, это выражается в различной проницаемости для разных ионов.

·  Облегченная диффузия — перенос ионов специальными молекулами-переносчиками за счет диффузии переносчика вместе с веществом. Наиболее подробно это явление изучено для случая переноса ионов некоторыми антибиотиками, например валиномицином. Установлено, что валиномицин резко повышает проницаемость мембраны для ионов К+ благодаря специфике своей структуры. В нем формируется полость, в которую точно и прочно вписывается ион К+ (ион Na+ слишком велик для отверстия в молекуле валиномицина). Молекула валиномицина, «захватив» ион К+, образует растворимый в липидах комплекс и проходит через мембрану, затем ион К+ остается, а переносчик уходит обратно.

·  Эстафетная передача. В этом случае молекулы-переносчики образуют временную цепочку поперек мембраны и передают друг другу диффундирующую молекулу.

Рис.10. Виды пассивного транспорта: простая диффузия (а), транспорт через каналы (б), облегченная диффузия (в), эстафетная передача (г)

8. Активный транспорт веществ. Опыт Уссинга

Активный транспорт — перенос молекул и ионов, который происходит с затратой химической энергии в направлении от меньших значений величин к большим. При этом нейтральные молекулы переносятся в область большей концентрации, а ионы переносятся против сил, действующих на них со стороны электрического поля. Таким образом, активным транспортом осуществляется перенос веществ в направлении, противоположном транспорту, который должен был бы происходить под действием градиентов (прежде всего концентрационного и электрического). Энергия получается за счет гидролиза молекул особого химического соединения — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Экспериментально установлено, что энергии распада одной молекулы АТФ достаточно для выведения наружу трех ионов натрия и введения внутрь клетки двух ионов калия. Схема активного транспорта представлена на рис.11.